Nadpobudliwość w ADHD: Zachowanie kompensacyjne czy upośledzający deficyt?Powtarzające się dowody wskazują, że dzieci z ADHD osiągają lepsze wyniki na trudnych zadaniach neurokognitywnych, gdy są bardziej aktywne fizycznie (Hartanto et al., 2016; Sarver et al., 2015). Ponadto, eksperymentalne i meta-analityczne dowody wskazują na silny pozytywny związek między nadmiernym ruchem fizycznym a poznaniem, tak że dzieci z ADHD i bez ADHD wykazują duże zwiększenia aktywności fizycznej podczas zadań poznawczych (Hudec et al., 2015; Kofler et al., 2016, 2018; Patros et al., 2017; Rapport et al., 2009). Dodatkowo, zwiększone objawy nadpobudliwości zostały powiązane z lepszymi ocenami organizacyjnych umiejętności związanych z planowaniem zadań u dzieci z ADHD (Kofler et al., 2018). Dowody sugerujące przyczynową rolę nadpobudliwości w ułatwianiu funkcji poznawczych i funkcjonalnych u dzieci z ADHD pochodzą z badań, które eksperymentalnie indukowały wyższy poziom aktywności fizycznej i wykazały klinicznie istotne poprawy w zakresie funkcji poznawczych (Chang et al., 2012; Gapin et al., 2011; Pontifex et al., 2015; Smith et al., 2013; Verret et al., 2012; Medina et al., 2010), wyników akademickich (Pontifex et al., 2013) oraz percepcji funkcjonowania w klasie i interakcji z rówieśnikami przez informantów (Ahmed & Mohamed, 2011; Smith et al., 2013; Verret et al., 2012).

Problemy z niską rejestracją obejmują trudności z odbiorem bodźców proprioceptywnych, które odnoszą się do podświadomej i świadomej świadomości parametrów przestrzennych i kinestetycznych układu mięśniowo-szkieletowego, odgrywających istotną rolę w świadomości ciała i równowadze (Chu, 2017).

Ponadto wyniki wykazały, że przetwarzanie sensoryczne jest powiązane z czynnikami społecznymi, które mogą przewidywać wydajność w zakresie koordynacji ruchowej oraz objawy ADHD w populacji ogólnej.

Natomiast dwa inne badania porównujące dzieci z ASD i dzieci z ADHD nie wykazały jednoznacznych różnic w częstości i wzorcach nietypowego SP, poza pewnymi modalnościami: dzieci z ASD częściej miały nietypowe przetwarzanie w zakresie bodźców oralnych, a dzieci z ADHD w zakresie bodźców wzrokowych [1, 2]. Inne prace wskazują na nietypowe reakcje neuronalne w ASD i ADHD w odpowiedzi na bodźce wzrokowe i słuchowe [7]. Jeszcze inne badanie wykazało wyraźniejsze nietypowe przetwarzanie bodźców dotykowych u dzieci z ADHD oraz ASD + ADHD niż u dzieci z TD [3]. Ze względu na sprzeczności w literaturze trudno wyciągnąć ostateczne wnioski na temat specyfiki profili SP w zaburzeniach neurorozwojowych. Konieczne są dalsze badania z zastosowaniem metod porównawczych.

Od 60% do 90% osób z ASD doświadcza problemów sensorycznych (4–10). Chociaż trudno to uogólnić, osoby z ASD wykazują zakres preferencji wrażliwości (w tym nadwrażliwość i niedowrażliwość), zniekształceń sensorycznych, przeciążenia, wielokanałowej percepcji i trudności w przetwarzaniu (11). Problemy sensoryczne u osób z ASD są widoczne w modalnościach słuchowych, wzrokowych i dotykowych (12), a metaanalizy wskazują na istnienie atypowej modulacji sensorycznej u wielu osób z ASD (13, 14).Ponadto, oprócz ASD, zespół nadpobudliwości psychoruchowej z deficytem uwagi (ADHD) i specyficzne zaburzenie uczenia się (SLD) są również zaliczane do zaburzeń neurorozwojowych w DSM-5 i mogą również powodować problemy sensoryczne, podobne do ASD. Na przykład osoby z ADHD również wykazują wysokie wyniki w zakresie wrażliwości sensorycznej i unikania wrażeń (15), chociaż trudno jest określić, na ile wynika to z potencjalnego nakładania się z ASD. Badania neuroobrazowe wykazały wspólne zmiany w istocie białej mózgu i jej połączeniach z ASD w odniesieniu do nadwrażliwości (16, 17). Z kolei wyższe wyniki w przetwarzaniu wzrokowym zaobserwowano u dzieci z ADHD w porównaniu z dziećmi z ASD i dziećmi rozwijającymi się typowo, podczas gdy wyniki przetwarzania oralnego były najwyższe u dzieci z ASD (18). Te doniesienia sugerują, że istnieją wspólne, ale częściowo odmienne cechy sensoryczne między osobami z ASD i ADHD.

Wyniki te wskazują, że upośledzenie w automatycznym przetwarzaniu zmian wzrokowych będzie miało negatywny wpływ na objawy ADHD poprzez wpływ na codzienne funkcje wykonawcze pacjentów. Te wyniki mediacji są również bardzo zgodne z niedawnym badaniem przetwarzania sensorycznego u dzieci z ADHD [63] i mogą wskazywać, że ten pośredni efekt (zdolność przetwarzania sensorycznego → funkcje wykonawcze → objawy ADHD) utrzymuje się od dzieciństwa do dorosłości u pacjentów z ADHD.

Ogólnie zgodnie z wynikami u pacjentów z autyzmem i schizofrenią [47–51], amplitudy późnego vMMN były również istotnie zmniejszone u dorosłych z ADHD — może to wynikać z faktu, że grupa dorosłych z ADHD wykazywała wyraźny wzorzec niskiej rejestracji w przetwarzaniu sensorycznym. Według teorii przetwarzania sensorycznego Dunn [58, 59], osoby z wzorcem niskiej rejestracji mają wysoki próg neuronalny, co utrudnia im zwracanie uwagi na informacje łatwo zauważane przez innych. Ponadto mają tendencję do przyjmowania pasywnych strategii samoregulacji i nie pozyskują dodatkowych informacji, nawet jeśli coś przegapią. Niektóre badania wskazują, że dorośli z ADHD wykazują niską rejestrację podczas przetwarzania bodźców sensorycznych w porównaniu z kontrolami [12, 15], co może być powodem istotnego zmniejszenia późnego vMMN w grupie ADHD w obecnym badaniu.

Postawiono hipotezę, że w zależności od wymagań zadaniowych może zachodzić adaptacyjne poszerzenie lub zwężenie TWI, odpowiedzialne za integrację prostych bodźców (szerokie TWI) lub malejącą integrację (zwężone TWI). Nieprawidłowe TWI były powiązane z cechami ADHD [37]. Ponadto w zadaniu oceny kolejności czasowej, w którym uczestnicy mieli odtworzyć sekwencję usłyszanych tonów, ADHD jest związane z wyższymi progami w porównaniu z zdrowymi kontrolami, co wskazuje na gorszą wydajność, gdy dwa zdarzenia sensoryczne występują blisko w czasie [38]. Aby dalej kwestionować odporność MI w zadaniach podwójnych u pacjentów z ADHD, pożądane byłoby manipulowanie asynchronią początku bodźca między zdarzeniami sensorycznymi, aby bliżej zbadać rolę TWI w ADHD.

Ważne jest badanie MMN u pacjentów z ADHD, ponieważ badania neuroobrazowe i elektrofizjologiczne wykazały, że generatory MMN znajdują się w pierwotnej korze sensorycznej (np. vMMN w płacie potylicznym i aMMN w płacie skroniowym) oraz w dolnej korze czołowej (IFC) [24–30], która odgrywa ważną rolę w hamowaniu i utrzymaniu uwagi. W niedawnej metaanalizie 34 dobrze kontrolowanych badań, pacjenci z ADHD konsekwentnie wykazywali nieprawidłową aktywację IFC podczas zadań związanych z uwagą, hamowaniem reakcji i kontrolą poznawczą w porównaniu ze zdrowymi osobami kontrolnymi [31]. Zatem, oprócz odzwierciedlania podstawowej zdolności przetwarzania sensorycznego, MMN jest związane z aktywacją IFC związaną z uwagą i funkcjami wykonawczymi u pacjentów z ADHD.

Ponadto niektóre badania wykazały również silne korelacje między anomaliami w zdolności przetwarzania sensorycznego a głównymi objawami ADHD zarówno u dzieci, jak i dorosłych [12–16].

Wiadomo również, że dopamina odgrywa rolę w akumulacji dowodów sensorycznych, szczególnie na etapach modulujących różnicowanie sygnału od szumu [43]. Suboptymalne poziomy dopaminy prowadzą do nieskutecznej akumulacji sensorycznej [43, 44]. Ponieważ ADHD jest zaburzeniem neurorozwojowym z nieprawidłowościami w szlakach dopaminergicznych, może to oznaczać, że podejmowanie decyzji percepcyjnych jest zmienione z powodu suboptymalnych poziomów dopaminy. Zmienione podejmowanie decyzji percepcyjnych nie musi koniecznie skutkować różnicą behawioralną. Kwasa i in. również nie stwierdzili różnic behawioralnych między pacjentami z ADHD a zdrowymi kontrolami, jednak sygnatura neuronalna różniła się [45]. W zadaniu słuchowym wymagającym skupienia uwagi stwierdzono słabszą modulację neuronalną w sieciach zaangażowanych zarówno w przetwarzanie oddolne, jak i odgórne [45–48]. Potrzebne są dalsze badania, aby systematycznie zbadać możliwe zmienione podejmowanie decyzji percepcyjnych u dorosłych z ADHD.

W obecnym badaniu stwierdziliśmy istotne naruszenia modelu wyścigu u pacjentów z ADHD w warunku niskiego obciążenia, ale nie w warunku wysokiego obciążenia. Teoretyczne podstawy modelu wyścigu zakładają, że podejmowanie decyzji percepcyjnych jest wynikiem „wyścigu” dwóch modalności sensorycznych: gdy jedna modalność osiąga próg stymulacji, wyzwala odpowiedź, więc obie modalności są niezależne. W przeciwieństwie do tego, podejście łączone zakłada, że dwie modalności mogą być połączone, aby osiągnąć pojedynczy proces ponadmodalny [30, 39–42].

W codziennym życiu nie tylko wymagania uwagowe, ale także wymagania percepcyjne mogą być bardzo różne. Model pojemności percepcyjnej został zaproponowany w teorii obciążenia percepcyjnego Lavie jako ograniczony, ale ta pojemność jest zawsze mimowolnie wypełniana. Selektywna uwaga, tj. zdolność do skupienia się na jednym źródle informacji przy ignorowaniu innych [13, 14], jest zatem zależna od dostępnej pojemności percepcyjnej.

Taki efekt multimodalny, mierzony przyspieszeniem w wykrywaniu bodźców multimodalnych w porównaniu z prezentacją bodźców unimodalnych, był widoczny w badaniu McCracken i in. [11]. Wymieszali proste bodźce (sygnał dźwiękowy) z złożonymi bodźcami (wypowiedziane słowo „czerwony”), zamiast używać tylko złożonych bodźców, takich jak mowa. Niedawne badanie badało MI za pomocą prostych bodźców (iluzja błysku indukowanego dźwiękiem, gdzie używano prostych błysków wzrokowych i sygnałów dźwiękowych) i złożonych bodźców (iluzja McGurka, gdzie używane są fonemy podobne do mowy) w grupie dorosłych z ADHD w porównaniu z grupą kontrolną [12]. Tutaj pacjenci z ADHD wykazali nienaruszone zdolności MI dla prostych bodźców, ale nie zdołali zintegrować złożonych bodźców. Podczas gdy oddolne MI wydaje się być nienaruszone, odgórne MI u pacjentów z ADHD wydaje się być upośledzone.

Przetwarzanie sensoryczne w ADHD jest głównie naznaczone deficytami we wczesnych procesach modulujących bodźce (np. hamowanie nieistotnych cech bodźca lub dystraktorów), szczególnie w domenie słuchowej, ale również raportowane dla wzroku, dotyku, smaku i węchu [4]. Ogólnie rzecz biorąc, pacjenci z ADHD mogą być opisywani jako nadwrażliwi sensorycznie [5, 6].

Biorąc pod uwagę te dowody, obszarem wartym zbadania są potencjalne efekty zachowań poszukiwania wrażeń sensorycznych na plastyczność mózgu w populacjach z typowym i nietypowym rozwojem. Argumentujemy, że różnice w zachowaniach poszukiwania wrażeń sensorycznych mogą prowadzić do zmian w środowisku poporodowym doświadczanym przez dzieci, wpływając z kolei na plastyczność mózgu poprzez uczenie się. Jako strategia kompensacji trudności w przetwarzaniu sensorycznym we wczesnym rozwoju ASD, zmniejszone poszukiwanie wrażeń sensorycznych może również ograniczać możliwości uczenia się, dodatkowo wzmacniając zmiany neurodevelopmentalne prowadzące do późniejszego nietypowego rozwoju. Odwrotnie, podwyższone poszukiwanie wrażeń sensorycznych w obliczu istniejących trudności sensorycznych może być czynnikiem ochronnym we wczesnym rozwoju, poszerzającym możliwości uczenia się i socjalizacji oraz łagodzącym wpływ zmian neurodevelopmentalnych na późniejsze wyniki. To przewidywanie mogłoby zostać empirycznie ocenione za pomocą projektów podłużnych, w których te same miary przetwarzania neuronalnego stymulacji sensorycznej i poszukiwania wrażeń sensorycznych są zbierane w różnych punktach rozwoju. Oczekiwalibyśmy, że poszukiwanie wrażeń sensorycznych działa jako moderator podłużny, tak że niemowlęta manifestujące zwiększone poszukiwanie wrażeń sensorycznych pomimo wczesnej atypowej neuronalnej reaktywności na stymulację sensoryczną przywrócą typową neuronalną reaktywność później w rozwoju.

Chociaż badania rozwojowe badały konstrukty poszukiwania wrażeń sensorycznych i poszukiwania informacji osobno, ocena potencjalnych powiązań między tymi konstruktami pozostaje ograniczona. Miary poszukiwania informacji skupiały się głównie na badaniu pędów jednostek do uczenia się czegoś nowego – koncepcji znanej jako ciekawość epistemiczna. We wczesnym rozwoju zachowania takie jak wskazywanie czy zadawanie pytań były używane jako wskaźnik pędów dzieci do poszukiwania informacji. Z drugiej strony, miary poszukiwania wrażeń sensorycznych obejmowały różne manifestacje behawioralne. We wczesnym rozwoju zachowania takie jak eksploracja wzrokowa lub dotykowa obiektów były używane jako wskaźnik pędów dzieci do poszukiwania wrażeń sensorycznych. Prawdopodobne jest istnienie związku między pędami do nowej i różnorodnej stymulacji sensorycznej a miarami ciekawości epistemicznej, jednak badania rozwojowe w tej dziedzinie pozostają skąpe. Obecnie prowadzimy badania podłużne badające związki między miarami poszukiwania wrażeń sensorycznych w niemowlęctwie a ciekawością epistemiczną we wczesnym dzieciństwie (oparte na dwóch wymiarach: Zainteresowanie – uchwycenie pragnienia uzyskania nowej wiedzy zdolnej do wywołania pozytywnych doświadczeń zainteresowania intelektualnego; Deprywacja – uchwycenie pragnienia zmniejszenia nieprzyjemnych doświadczeń niepewności informacyjnej). Nasza hipoteza zakłada, że istnieje ciągłość między miarami poszukiwania informacji (zainteresowanie i deprywacja) a poszukiwaniem nowej i różnorodnej stymulacji sensorycznej, przy czym to drugie stanowi rusztowanie dla pierwszego w trakcie rozwoju. Niedawne badanie dostarczyło wsparcia dla tej hipotezy, wykazując, że indywidualne różnice w preferencjach nowości w wieku 11 i 17 miesięcy przewidują ciekawość opartą na wyjaśnianiu w wieku 3 lat. Wyniki wyłaniające się z naszych badań również wspierają tę hipotezę, wskazując, że podwyższone poszukiwanie wrażeń wzrokowych raportowane przez rodziców w wieku 10 miesięcy podłużnie przewiduje wyższe wyniki ciekawości epistemicznej raportowanej przez rodziców (zainteresowanie i deprywacja) w wieku 3–4 lat. Ponadto, opierając się na hipotezie priorytetyzacji informacji, proponujemy, że wspólne mechanizmy mogą leżeć u podstaw poszukiwania informacji i poszukiwania nowej i różnorodnej stymulacji sensorycznej, tj. postęp w uczeniu się i priorytetyzacja nadchodzącej informacji.

Wstępne wsparcie dla tej idei pojawiło się w niedawnym badaniu, w którym wykazano, że poszukiwanie wrażeń dotykowych w wieku 10 miesięcy moderowało związek między wczesnym przetwarzaniem sensorycznym dotyku (tj. tłumieniem powtarzanej stymulacji dotykowej) a późniejszymi cechami ASD. Konkretnie, 10-miesięczne niemowlęta, które wykazywały podwyższone poszukiwanie wrażeń dotykowych pomimo równoczesnych trudności w przetwarzaniu sensorycznym (tj. ograniczonego neuronalnego tłumienia powtarzanej stymulacji dotykowej), również manifestowały mniej cech ASD w wieku 24 miesięcy. Chociaż nie jest to rozstrzygające, dowody te sugerują, że podwyższone poszukiwanie wrażeń dotykowych we wczesnym rozwoju może działać jako czynnik ochronny, pomagając kształtować środowisko, które może poszerzyć możliwości uczenia się i socjalizacji. Pomimo tych dowodów, zakres, w jakim wczesne podwyższone poszukiwanie wrażeń sensorycznych u niemowląt o podwyższonym prawdopodobieństwie ASD może wpływać na neuronalną reaktywność na stymulację sensoryczną (np. łagodząc wczesną atypową aktywność neuronalną w trakcie rozwoju), pozostaje otwartym pytaniem.

Nasza propozycja teoretyczna argumentuje również za wzajemną rolą przyczynowości, gdzie indywidualne różnice w priorytetyzacji informacji przez dzieci kształtują ich preferowane środowiska sensoryczne, i vice versa. Zatem wybrane środowiska sensoryczne mogą również wpływać na style przetwarzania informacji przez dzieci, zawężając lub poszerzając możliwości uczenia się. Ta koncepcja podkreśla znaczenie kontekstu w charakteryzowaniu zachowań poszukiwania wrażeń sensorycznych przez dzieci, uznając, że każdy ma konteksty, które mogą promować poszukiwanie wrażeń sensorycznych, i konteksty, które mogą być zbyt bogate lub ubogie, aby wspierać indywidualne sposoby odkrywania świata.

Wspierając tę koncepcję, badania molekularne na zwierzętach i ludziach udokumentowały powiązania między aktywnością NE w locus coeruleus (LC) i przyśrodkowej korze przedczołowej (MPFC) a pędami do poszukiwania nowych i różnorodnych bodźców sensorycznych. Na przykład, neurony NE w LC u szczurów, kotów i małp są szczególnie wrażliwe na nową stymulację sensoryczną (Aston-Jones i in., 1991; Rasmussen i in., 1986; Sara i in., 1994), a farmakologiczna inhibicja poprzez klonidynę neuronów NE w LC znosi zachowania poszukiwania nowości u szczurów (Sara i in., 1995), sugerując, że aktywacja tych populacji neuronów jest niezbędna dla behawioralnej ekspresji pędów do poszukiwania nowości. Co ważne, rola NE w mediowaniu ekspresji pędów do poszukiwania nowych i różnorodnych bodźców sensorycznych nie jest niezależna od DA (i vice versa). NE jest neurotransmiterem pochodnym DA, a szczególnie w MPFC (który otrzymuje gęste projekcje NE z LC i przyczynia się do wykrywania nowości; Dias i Honey, 2002; Rebec i in., 1997) zewnątrzkomórkowy DA jest regulowany przez transporter NE. Chociaż NE i DA były tradycyjnie badane jako oddzielne systemy, nakładają się one w wielu domenach (np. niespecyficzność receptorów, powinowactwo transportera i szlaki sygnalizacyjne) (Ranjbar-Slamloo i Fazlali, 2020). Zatem prawdopodobne jest, że systemy NE i DA jednocześnie mediują pędy do poszukiwania nowych i różnorodnych bodźców sensorycznych.

Dalsze dowody wspierające hipotezę priorytetyzacji informacji wyłoniły się z badania EEG, które ostatnio przeprowadziliśmy (Piccardi i in., 2020). W tym badaniu niemowlętom w wieku 10 miesięcy prezentowano ten sam klip z kreskówki, losowo przerywany przez nagle pojawiające się szachownice (rysunek 1B). Modulację czołowej rytmu theta EEG (4–6 Hz) podczas powtarzanego oglądania wideo kwantyfikowano jako miarę postępu w uczeniu się (tj. szybkości przetwarzania), opartą na literaturze podkreślającej rolę tego pasma częstotliwości w mediowaniu przetwarzania informacji i aktywnego uczenia się u dorosłych (Klimesch, 1999) i niemowląt (Begus i Bonawitz, 2020). Na przykład, oscylacje w tym paśmie częstotliwości podczas manipulacji obiektami przewidywały późniejszą pamięć obiektów u niemowląt (Begus, Southgate i Gliga, 2015), a utrzymana moc theta czołowa była obserwowana podczas początkowej fazy uczenia się arbitralnych asocjacji wizualno-motorycznych i spadała wraz z poprawą wydajności u dorosłych uczestników (Clare i in., 2018). Modulację amplitudy piku P1 potylicznego w odpowiedzi na krótko prezentowaną szachownicę kwantyfikowano jako miarę reaktywności na nadchodzącą stymulację (tj. orientację na nowe informacje), opartą na literaturze podkreślającej rolę tego komponentu ERP w indeksowaniu selekcji bodźca sensorycznego (Lunghi i in., 2019; Luck, 2014; Hillyard i in., 1998)

Poprzez ograniczenie dopływu bodźców, czy to poprzez zmniejszone poszukiwanie nowej stymulacji, czy angażowanie się w ograniczone, powtarzające się i często samodzielnie wytwarzane aktywności, dzieci z ASD kompensowałyby swoją nadwrażliwość sensoryczną i zachowywały optymalny poziom stymulacji. Zgodnie z tym wyjaśnieniem, zwiększoną reakcję behawioralną (np. Baranek i in., 2007) i neuronalną na stymulację sensoryczną (np. Cascio i in., 2012, 2015; Ferri i in., 2003; Hudac i in., 2018; Lepistö i in., 2007, 2008; Miyazaki i in., 2007; Samson i in., 2012; Takarae i in., 2016) odnotowano u dzieci z ASD. Ponadto Donkers i in. (2015) udokumentowali związek między neuronalną nadwrażliwością na stymulację słuchową (indeksowaną przez zwiększone odpowiedzi P3a na nowe tony) a niższymi zachowaniami poszukiwania wrażeń sensorycznych (indeksowanymi przez połączone wskaźniki obserwacyjne i raportowane przez rodziców) u dzieci z ASD w wieku 4–12 lat.

Na przykład, de Barbaro i in. (2011) dokonali mikroanalizy zachowania patrzenia niemowląt w wieku 6–7 miesięcy podczas uczestniczenia w wielu przestrzennie rozłożonych celach (filmach) w naturalistycznym środowisku. Autorzy ocenili kilka cech zachowania patrzenia niemowląt, w tym czas trwania fiksacji, szybkość reorientacji i czas spędzony na patrzeniu na filmy. Wyniki wskazały, że niemowlęta, które manifestowały szybsze orientowanie się na peryferyjne filmy, również wykazywały mniejszy spadek czasu patrzenia na te filmy po powtarzanym orientowaniu się w kolejnych próbach. Wyniki te stoją w sprzeczności z dowodami z wcześniejszych badań, dalej kwestionując ideę, że krótko patrzące niemowlęta uczą się szybciej, a tym samym szybciej habituują się do powtarzającej się stymulacji sensorycznej.

Łącznie dowody te wspierają koncepcję, że nowość może działać jako wewnętrzna nagroda i być czasami preferowana nad nagrodami zewnętrznymi (Blanchard i in., 2015; Kang i in., 2009; Sethi i in., 2018). Prace obliczeniowe dostarczyły dalszego wsparcia dla tej koncepcji, demonstrując, że nowość może zwiększyć efektywność eksploracji i przyspieszyć uczenie się, gdy nagrody zewnętrzne są rzadkie (Jaegle i in., 2019).

. Jednakże pewne ograniczenia leżą u podstaw tego modelu. Po pierwsze, model Dunn nie formalizuje potencjalnego mechanizmu różnic w progach neurologicznych ani tego, co może napędzać potrzebę wdrożenia odpowiedzi behawioralnej w celu spełnienia tych progów. Po drugie, empiryczna ocena konstrukcji modelu zakwestionowała niektóre jego założenia. Na przykład Metz i in. (2019) zbadali osie progu neurologicznego i regulacji behawioralnej modelu, oceniając je pod kątem skalowania. Wbrew założeniom modelu wyniki wskazały, że oś odpowiedzi behawioralnej może nie odzwierciedlać konstruktu z porządkowym zakresem. Zatem możliwe jest, że kombinacja zachowań (aktywnych i pasywnych) może być jednocześnie wykazywana przez to samo dziecko w różnych kontekstach (tj. dziecko wykazujące zwiększoną wrażliwość sensoryczną może również manifestować zwiększone zachowania poszukiwania wrażeń sensorycznych). Rzeczywiście, jak przyznała Dunn (2002), model dostarcza jedynie ogólnej charakterystyki tego, co najprawdopodobniej jest prawdziwą interakcją między progami neurologicznymi a odpowiedziami behawioralnymi. Ponadto model nie oferuje opisu potencjalnych manifestacji zachowań sensorycznych. Jak omówimy w sekcji 4, poszukiwanie wrażeń sensorycznych, mierzone za pomocą narzędzi opracowanych na podstawie modelu Dunn (np. ITSP), może manifestować się jako aktywne poszukiwanie nowych i różnorodnych bodźców sensorycznych lub jako powtarzalne i ograniczone poszukiwanie. Podczas gdy pierwsze może pełnić funkcję ochronną we wczesnym rozwoju i poszerzać możliwości uczenia się, drugie, choć nadal pełni funkcję adaptacyjną, może ograniczać możliwości uczenia się i przyczyniać się do późniejszej atypowości (Piccardi i in., 2021).

Budując na hipotezie optymalnej stymulacji, powstał model przetwarzania sensorycznego Dunn (Dunn, 1997) i jego nowsza koncepualizacja, ramy przetwarzania sensorycznego Dunn (Dunn, 2014).

Przypisując profil nadwrażliwości sensorycznej dzieciom z ASD i niedowrażliwości dzieciom z ADHD, model ten nie wyjaśnia, dlaczego współwystępowanie nadwrażliwości i niedowrażliwości sensorycznej często manifestuje się w tych zaburzeniach (Ben-Sasson i in., 2019; Green i in., 2016; Keating i in., 2021; Marco i in., 2011).

Poprzez zwiększenie dopływu bodźców, czy to poprzez podwyższone poszukiwanie nowych bodźców sensorycznych, czy zwiększoną aktywność, dzieci z ADHD kompensowałyby swoją niedowrażliwość sensoryczną. Wspierając to wyjaśnienie, zmniejszoną reakcję behawioralną (np. Scherder i in., 2008) i neuronalną na stymulację sensoryczną odnotowano u dzieci z ADHD (np. Yamamuro i in., 2016; Zhang i in., 2020). Chociaż poszukiwanie wrażeń sensorycznych i manifestacje nadaktywno-impulsywne w ADHD zostały zaproponowane jako modulatory wysokich progów sensorycznych (tj. niedowrażliwości sensorycznej; Keating i in., 2021; Liss i in., 2006; Zentall i Zentall, 1983), brakuje eksperymentalnego wsparcia dla tej koncepcji.

Na przykład, dzieci z ASD często wykazują wzorzec odpowiedzi behawioralnych charakteryzujący się biernością, zmniejszonym poszukiwaniem nowych i różnorodnych bodźców sensorycznych, wycofywaniem się z pobudzających kontekstów sensorycznych lub społecznych oraz nadmiernie skupioną uwagą (Johnson i in., 2015; Liss i in., 2006).

Chociaż zmienność w poszukiwaniu wrażeń sensorycznych może manifestować się na poziomie stanowym, wpływanym przez chwilowe fluktuacje stanu fizjologicznego, uwagowego i emocjonalnego danej jednostki, jak również przez intensywność i jakość stymulacji oraz inne czynniki kontekstowe, zmienność na poziomie cechy pojawia się we wczesnym etapie rozwoju, z niektórymi niemowlętami wykazującymi konsekwentnie wyższą tendencję do zbliżania się do nieznanych lub niezgodnych bodźców niż inne. Stabilne indywidualne różnice w preferencjach nowości w niemowlęctwie zostały również powiązane z późniejszą zmiennością w zdolnościach poznawczych (np. ciekawość oparta na wyjaśnianiu) w okresie dzieciństwa (Perez i Feigenson, 2021; patrz także sekcja 5)

Badania z udziałem ludzi potwierdzają tę koncepcję, sugerując, że od wczesnego etapu rozwoju niemowlęta wykazują strategie osiągania zmiany sensorycznej (Kidd i Hayden, 2015). Wśród tych strategii, poszukiwanie wrażeń sensorycznych obejmuje zestaw zachowań mających na celu zwiększenie i/lub zróżnicowanie bodźców sensorycznych poprzez aktywne zaangażowanie się w otaczające środowisko (Dunn, 1997; Dunn i Daniels, 2002; Piccardi i in., 2020).

Na przykład, dzieci z zaburzeniami ze spektrum autyzmu (ASD) i niemowlęta o podwyższonym prawdopodobieństwie ASD często wykazują zmniejszone poszukiwanie nowych bodźców sensorycznych, w połączeniu z angażowaniem się w ograniczone i powtarzające się zachowania (Garon i in., 2009; Harrop i in., 2014; Larkin i in., 2019). Z kolei podwyższone poszukiwanie nowych bodźców sensorycznych i zwiększona rozpraszalność są raportowane u dzieci z zespołem nadpobudliwości psychoruchowej z deficytem uwagi (ADHD) (Donfrancesco i in., 2015; Melegari i in., 2015).

W metaanalizie 14 badań zauważono, że niemowlęta i małe dzieci poniżej 3 roku życia, ale nie dzieci z ASD, częściej wykazywały zmniejszone poszukiwanie wrażeń sensorycznych w porównaniu z rówieśnikami rozwijającymi się typowo w tym samym wieku; wiek chronologiczny był jedynym czynnikiem wyjaśniającym zmienność w profilach poszukiwania. Późniejsze badania przyjmujące metody raportowane przez rodziców i obserwacyjne powtórzyły profil zmniejszonego poszukiwania wrażeń sensorycznych u niemowląt o podwyższonym prawdopodobieństwie ASD oraz zwiększonego poszukiwania wrażeń sensorycznych u dzieci z ASD. Te dowody stoją w sprzeczności z koncepcją stabilności manifestacji poszukiwania wrażeń sensorycznych w ASD, wskazując zamiast tego na przejście rozwojowe. Ale co mogłoby wyjaśniać to przejście? Aby odpowiedzieć na to pytanie, istotne jest zauważenie, że podwyższone poszukiwanie wrażeń sensorycznych u dzieci z ASD manifestuje się jako powtarzalne i ograniczone poszukiwanie, takie jak machanie rękami czy kręcenie kołem w samochodziku zabawce. Opierając się na hipotezie priorytetyzacji informacji, proponujemy, że to przejście rozwojowe może odzwierciedlać uczenie się, że inną strategią ograniczania nadchodzącej nowej i różnorodnej stymulacji sensorycznej (którą dzieci z ASD mogą doświadczać jako stresującą) jest powtarzalne i ograniczone poszukiwanie stymulacji sensorycznej, która jest często samodzielnie generowana. Takie przejście odzwierciedlałoby proces konstrukcji niszy ontogenetycznej, umożliwiając dzieciom z ASD wybór środowiska sensorycznego, które najlepiej nadaje się do przetwarzania i generowania zachowań maksymalizujących informacje sensoryczne, które mogą być przetworzone. Z perspektywy empirycznej, ta propozycja jest wspierana przez dowody, że wczesne pędy eksploracyjne są słabsze u niemowląt o podwyższonym prawdopodobieństwie ASD, że częstość i nasilenie ograniczonych i powtarzalnych zachowań wzrastają w dzieciństwie w ASD oraz że cechy diagnostyczne i objawy związane z ograniczonymi i powtarzalnymi zachowaniami nie są mierzalne w ten sam sposób we wczesnych w porównaniu z późniejszymi latami.

Przekierowywanie uwagiPrzekierowywanie uwagi oznacza zdolność do przełączania skupienia z jednego bodźca (np. oglądanego wideo) na inny, nowy bodziec (np. nagle pojawiającą się szachownicę).Proces ten jest dynamiczny i wymaga równoważenia pomiędzy kontynuowaniem zaangażowania w bieżący bodziec a otwarciem się na nową stymulację.2. Relatywna skłonność do przekierowywania uwagi"Relatywna skłonność" oznacza, że różne dzieci różnią się tym, jak łatwo i jak często przełączają uwagę między bodźcami.Dzieci o wyższej skłonności do przekierowywania uwagi mogą szybciej "znudzić się" bieżącym bodźcem i chętniej zwracają uwagę na nowe bodźce.Z kolei dzieci o niższej skłonności mogą dłużej utrzymywać uwagę na jednym bodźcu, ignorując nowe sygnały z otoczenia.3. Związek z poszukiwaniem wrażeńPoszukiwanie wrażeń (np. eksploracja nowych obiektów, próbowanie nowych doznań sensorycznych) jest cechą indywidualną, która objawia się jako większa otwartość na nowości i różnorodność bodźców.Badanie pokazało, że dzieci, które częściej i łatwiej przekierowują uwagę z jednego bodźca na drugi, wykazują również wyższy poziom poszukiwania wrażeń. Można to interpretować w ten sposób, że zdolność do szybkiego rezygnowania z "nudnego" bodźca na rzecz bardziej interesującego leży u podstaw tej cechy.

Koncepcja "wszystko albo nic" dynamiki LC opierała się na wynikach pierwotnych eksperymentów, w których LC znieczulonych zwierząt było poddawane tytrowaniu przeciwko awersyjnej stymulacji kończyny, częściowo dlatego, że ta interwencja wywołuje silny wzrost aktywności LC [70]. Używając danych uśrednionych prób (w celu zwiększenia stosunku sygnału do szumu), zazwyczaj obserwuje się wyraźne zwiększenia częstości wyładowań we wszystkich komórkach w LC po stymulacji przedniej łapy [27,70,71]. Jednak wzorce pojedynczych prób są często bardziej rzadkie, sugerując, że LC ma bardziej subtelne odpowiedzi na indywidualne bodźce, które tylko wyglądają na masowe, gdy są uśrednione. Jednak bodźce awersyjne aktywują neurony w całym LC [26], sugerując, że jądro jest zdolne do wielu odrębnych trybów skoordynowanej aktywności wyładowań. To doprowadziło do sugestii, że LC działa w bardziej zróżnicowany i subtelny sposób (tj. wiele smyczków dla różnych podsystemów [15]), w zależności od specyficznego kontekstu behawioralnego, choć hipoteza ta była trudna do bezpośredniego przetestowania ze względu na wyzwania związane z obrazowaniem LC u przebudzonych zwierząt [15].

LC jest także jądrem przedmotorycznym układu autonomicznego, regulującym aktywność układu współczulnego poprzez projekcje do jądra pośrednio-bocznego w rdzeniu przedłużonym, między innymi [14]. To poprzez te projekcje LC ma wpływ na rozszerzenie źrenicy [27–31], co jest miarą często używaną do pośredniego wnioskowania o wyładowaniach LC (Ramka 1).

Wykazano, że układ noradrenergiczny działa w wielu skalach czasowych. Na przykład, tryby zachowania "eksploracji" i "eksploatacji" zostały powiązane z fazowymi (tj. szybkimi zmianami) i tonicznymi (tj. powolnymi zmianami) zmianami w częstotliwości wyładowań LC [56]. W tym duchu wykazano, że fazowa aktywacja LC umożliwiła zwiększone wyładowania z regionami wzgórza i przedmózgowia w odpowiedzi na peryferyjne wejście somatosensoryczne [69], często z opóźnieniem około 200–300 ms [51,54]. Te tryby wyładowań prawdopodobnie wchodzą w interakcję ze znaną heterogennością ekspresji receptorów adrenergicznych w całym OUN [70,71], nasycając connectom strukturalny elastycznością wymaganą do efektywnego przetwarzania wejść sensorycznych w połączeniu z wymaganiami związanymi z celami i niepewnością środowiskową [72].

Żadnych ruchówModel mysi LID opracowano przez codzienne podawanie L-DOPA myszom leczonym 6-OHDA.Hamowanie indukowane korowo było w dużym stopniu stłumione w SNr ( ryc. 2 , bradykinezja w PD ),[ 14 ] podczas gdy po wstrzyknięciu L-DOPA, gdy myszy wykazywały nieprawidłowe ruchy mimowolne, indukowane korowo hamowanie zostało odzyskane i wzmocnione, a późne pobudzenie było w dużej mierze tłumione ( ryc. 2 , LID w PD ) [ 14 ].Wyraźne wzmocnienie indukowanego korowo hamowania w GPi / SNr powoduje uwolnienie niezamierzonych ruchów w losowych momentach, a stłumienie późnego pobudzenia nie może zatrzymać raz uwolnionych ruchów, co objawia się LID .[ 14 ]

Dynamiczny model aktywności funkcji BGAby zbadać, w jaki sposób BG kontroluje ruchy dobrowolne, autorzy od dawna badają reakcję GPi / SNr wywołaną stymulacją korową, która, jak się przypuszcza, naśladuje pobudzenie korowe w celu zainicjowania ruchów dobrowolnych ( ryc. 1 ).Stymulacja elektryczna w korze ruchowej i korze przedczołowej indukuje reakcję trójfazową składającą się z wczesnego wzbudzenia ( ryc. 1 B, magenta), hamowania i późnego wzbudzenia w GPi / SNr małp, gryzoni i prawdopodobnie ludzi.W każdym ze składników pośredniczą odpowiednio pośrednie szlaki korowo-podwzgórzowe (STN)-GPi / SNr , korowo-prążkowane (Str) -GPi / SNr bezpośrednie i korowo- podwzgórze zewnętrzne (GPe)-STN- GPi / SNr ( ryc . 1 A ) . [ 4,5,6,7,8 ] . _ _ _ _Kiedy mają zostać zainicjowane ruchy dobrowolne, sygnały drogą hiperbezpośrednią docierają najpierw do GPi / SNr , hamują aktywność wzgórzowo-korową, resetują aktywność korową związaną z trwającymi ruchami i przygotowują się do działania.Sygnały drogą bezpośrednią docierają do GPi / SNr , odhamowują aktywność wzgórzowo-korową i wyzwalają odpowiedni ruch w odpowiednim czasie.Sygnały drogą pośrednią docierają do GPi / SNr , hamują aktywność wzgórzowo-korową i zatrzymują ruch uwalniany drogą bezpośrednią.Bodźce hamujące szlakiem bezpośrednim kończą się na stosunkowo małym, ograniczonym obszarze w GPi / SNr ( ryc. 1 C, kolor niebieski) , podczas gdy bodźce pobudzające szlakami hiperbezpośrednimi i pośrednimi kończą się na dużym obszarze[ 9,10 ], tworząc w ten sposób organizacja przestrzenna centrum hamującego i otoczenie pobudzające w GPi / SNr . Zahamowanie w obszarze środkowym wyzwoli wybrany ruch, podczas gdy wzbudzenie w obszarze otaczającym będzie w sposób ciągły hamowało inne niezamierzone ruchy.Aktywacja ścieżki hiperbezpośredniej i pośredniej tłumiła ruchy, podczas gdy aktywacja ścieżki bezpośredniej ułatwiała ruchy.[ 4 , 7 , 8 , 11 , 12 ].Autorzy badali, jak wzorce odpowiedzi indukowanej korowo w GPi / SNr zmieniają się w różnych modelach zaburzeń ruchowych ( ryc. 2 , naniesione w płaszczyźnie hiperkinetyczno-hipokinetycznej i hipertoniczno-hipotonicznej) i chcieliby omówić ich patofizjologię w oparciu o analizę dynamiczną model działania

Wreszcie,w całej próbie stwierdziliśmy istotne korelacje pomiędzy profilem rozwojowym (DP-3 całkowity i podskale) a objawami behawioralnymi związanymi ze zmysłami (SPM-P) i powtarzalnymi ruchami (RBS-R), co przedstawiono w tabeli 3.Partycypacja społeczna (rho = −0,567; p < 0,001); Widzenie (rho = −0,339; p = 0,030).Stereotypowa Wynik Zachowania (rho = −0,329; p = 0,036); Popieranie stereotypowych zachowań (rho = −0,383; p = 0,013); Potwierdzenie ograniczonych interesów (rho = −0,310; p = 0,048).

4.2.4. AleksytymiaCo ciekawe,odkryliśmy to w grupie osób z ASD , która wykazuje znacznie więcejaleksytymianiż obie grupy TD i DCD ,zwiększona nadreaktywność sensoryczna była związana ze zwiększoną aleksytymią. Wcześniejsze badania wykazały zależności pomiędzyprzetwarzanie sensoryczneIaleksytymiaw ASD ; jednak wyniki były mieszane, a niektóre raporty wykazały korelacje między niewystarczającą reakcją aaleksytymia[ 65 , 69 , 70 , 147 ]. Zróżnicowane wyniki tych badań i nasze własne ustalenia pokazują niuanseprzetwarzanie sensorycznew grupach ASD i w jaki sposób mogą one w różny sposób odnosić się do obecnościaleksytymia. Nie było żadnych korelacji pomiędzyaleksytymiaIprzetwarzanie sensorycznedla grup TD lub DCD .